제한 효소
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1. 개요
제한 효소는 특정 DNA 염기 서열을 인식하여 절단하는 효소로, 세균이 자신의 DNA를 보호하기 위해 사용하는 방어 기작에서 유래되었다. 1970년대에 II형 제한 효소가 발견되면서 유전체학 및 생명공학 발전에 크게 기여했으며, 1978년 베르너 아르버, 해밀턴 스미스, 대니얼 네이선스가 노벨 생리학·의학상을, 1980년 폴 버그가 노벨 화학상을 수상했다. 제한 효소는 소단위체의 구성 형태, 절단 위치, 조효소 유무 등에 따라 I, II, III, IV, V형으로 분류되며, 유전자 지도 작성, 유전자 클로닝, 형질전환 동식물 개발, 유전자 분석 등 다양한 분야에 활용된다.
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제한 효소 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
다른 이름 | 제한 내인성핵산 가수분해 효소 |
발견 | 1970년대 |
기능 | DNA 분해 |
세부 정보 | |
종류 | 유형 I 유형 II 유형 III 유형 IV |
특성 | |
작용 기작 | 특정 염기서열 인식 및 절단 |
응용 분야 | 유전자 클로닝 DNA 지도 작성 유전자 조작 |
용어 해설 | |
제한 | DNA를 특정 부위에서 절단하는 것 |
효소 | 화학 반응을 촉매하는 단백질 |
분자 인식 | 제한 효소가 결합하고 절단할 특정 DNA 서열을 찾는 데 사용됨 |
인식 서열 | 제한 효소가 결합하는 DNA 서열 |
제한 부위 | 제한 효소에 의해 DNA 가닥이 절단되는 부위 |
제한 조각 | 제한 효소에 의해 DNA 가닥이 절단되어 생성된 DNA 조각 |
참고 문헌 | |
저자 | Roberts RJ |
제목 | 제한 내인성핵산 가수분해 효소 |
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날짜 | 1990년 8월 |
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저자 | Pingoud A, Alves J, Geiger R |
편집자 | Burrell M |
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위치 | Totowa, NJ |
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DOI 액세스 | 무료 |
저자 | Roberts RJ, Vincze T, Posfai J, Macelis D |
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저자 | Primrose SB, Old RW |
제목 | 유전자 조작 원리: 유전 공학 입문 |
출판사 | Blackwell Scientific |
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년도 | 1994 |
ISBN | 0-632-03712-1 |
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저자 | Micklos DA, Bloom MV, Freyer GA |
제목 | 실험실 DNA 과학: 재조합 DNA 기술 및 게놈 분석 방법 소개 |
출판사 | Benjamin/Cummings Pub. Co |
위치 | Menlo Park, Calif |
년도 | 1996 |
ISBN | 0-8053-3040-2 |
저자 | Massey A, Kreuzer H |
제목 | 재조합 DNA 및 생명 공학: 학생 안내서 |
출판사 | ASM Press |
위치 | Washington, D.C. |
년도 | 2001 |
ISBN | 1-55581-176-0 |
저자 | Roberts RJ |
제목 | 제한 내인성핵산 가수분해 효소 |
저널 | CRC Critical Reviews in Biochemistry |
권 | 4 |
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제목 | 제한 내인성핵산 가수분해 효소 및 DNA 변형 메틸전달효소의 특이성 리뷰 (3판) |
저널 | 유전자 |
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편집자 | Burrell M |
제목 | 분자 생물학 효소 |
출판사 | Humana Press |
위치 | Totowa, NJ |
시리즈 | 분자 생물학 방법 |
권 | 16 |
년도 | 1993 |
페이지 | 107–200 |
챕터 | 8장: 제한 효소 |
ISBN | 0-89603-234-5 |
제목 | DNA 변형 및 제한 |
저널 | 생화학 연간 리뷰 |
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제목 | 박테리오파지 생존: 숙주의 데옥시리보핵산 제한 시스템을 피하기 위한 다중 메커니즘 |
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제목 | 실험실 DNA 과학: 재조합 DNA 기술 및 게놈 분석 방법 소개 |
출판사 | Benjamin/Cummings Pub. Co |
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제목 | 재조합 DNA 및 생명 공학: 학생 안내서 |
출판사 | ASM Press |
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ISBN | 1-55581-176-0 |
저자 | Pingoud A, Alves J, Geiger R |
편집자 | Burrell M |
제목 | 분자 생물학 효소 |
출판사 | Humana Press |
위치 | Totowa, NJ |
시리즈 | 분자 생물학 방법 |
권 | 16 |
년도 | 1993 |
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챕터 | 8장: 제한 효소 |
ISBN | 0-89603-234-5 |
저자 | Jaschke A, Pingoud A, Jeltsch A |
제목 | II형 제한 내인성핵산 가수분해효소 간의 진화적 관계에 대한 증거 |
저널 | 유전자 |
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저자 | de Waard A, Paul CP, van der Ende A |
제목 | 수평 유전자 전달은 II형 제한-변형 시스템의 광범위한 분포 및 진화에 기여한다. |
저널 | 분자 진화 저널 |
권 | 42 |
호 | 2 |
페이지 | 91–6 |
Bibcode | 1996JMolE..42...91J |
DOI | 10.1007/BF02198833 |
PMID | 8919860 |
저자 | Kobayashi I |
제목 | 제한-변형 시스템의 이기적인 행동 |
저널 | 과학 |
권 | 267 |
호 | 5199 |
페이지 | 897–9 |
Bibcode | 1995Sci...267..897N |
DOI | 10.1126/science.7846533 |
PMID | 7846533 |
2. 제한 효소의 역사
제한 효소라는 용어는 박테리오파지의 숙주 제어 제한 및 변형 현상에 대한 연구에서 유래되었다.[12] 이 현상은 1950년대 초 살바도르 루리아, 장 베이글 및 주세페 베르타니의 연구실에서 수행된 연구에서 처음 확인되었다.[13][14] 예를 들어, ''대장균'' C에서 잘 자랄 수 있는 파지 λ가 ''대장균'' K와 같은 다른 균주에서 배양될 경우, 수율이 크게 감소할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 1960년대에 베르너 아르버와 매슈 메셀슨의 연구실에서 수행된 연구를 통해 제한은 파지 DNA의 효소적 절단에 의해 발생하며, 따라서 관련 효소는 제한 효소라고 불리게 되었다.[4][15][16][17]
제한 효소의 이름은 발견된 세균의 속, 종, 균주(strain)와 발견 순서에 따라 부여된다.[60][61][62] 예를 들어 EcoRI는 ''Escherichia coli'' RY13에서 유래되었는데, 속명의 앞글자 E, 종명의 앞글자 co, 균주명 R, 그리고 첫 번째로 발견되었다는 의미의 Ⅰ을 합쳐서 만들어졌다.[60] ''Haemophilus influenza'' type f에서 유래된 HinfⅡ는 속명의 H, 종명의 in, 균주 f, 그리고 발견 순서 Ⅱ를 붙여 명명되었다.
제한 효소는 회문 구조를 가진 특정한 염기 서열(인식 자리)을 인식하여 DNA를 절단한다.[2][110] 예를 들어, 효소 EcoRI는 DNA 이중나선에서 GAATTC라는 염기서열을 만나면 DNA를 절단하여 5'-돌출 점착말단(5'-overhang sticky end)을 형성한다.[29]
제한 효소는 소단위체의 구성 형태, 절단 위치, 절단 서열의 모양, 필요한 조효소 유무에 따라 I, II, III, IV, V형으로 분류된다.[32][33][34] 모든 유형의 효소는 특정한 짧은 DNA 서열을 인식하고 DNA의 엔도뉴클레아제 절단을 수행하여 말단 5'-인산기를 가진 특정 단편을 생성한다.[35][36] 이들은 인식 서열, 소단위 구성, 절단 위치 및 보조인자 요구 사항이 다르다.[35][36]
1962년 베르너 아르버와 데이지 룰랑 뒤수아는 대장균에서 나타나는 DNA 제한 및 변형 현상이 메틸화효소와 제한 효소에 의해 나타난다는 것을 발견하였다.[98][99][100][101] 실험에서 메틸화효소를 생산하지 않는 박테리오파지의 DNA는 제한 효소에 의해 절단되어 더 이상 숙주세포를 공격하지 못하고, 메틸화효소에 의해 변형된 DNA를 가진 대장균의 DNA는 보호되었다.
1968년 매슈 메셀슨과 로버트 유안은 최초로 제한 효소Ⅰ형을 정제했지만 인식자리와 제한 자리가 비특이적이었다.[18][102] 1970년 해밀턴 스미스는 ''인플루엔자 균''에서 II형 제한 효소 HindII를 분리하고 특정한 인식자리와 제한 자리가 있다는 것을 밝혀냈다.[19][20][103][104] 이후 대니얼 네이선스와 캐틀린 다나는 이 효소로 사이미언 바이러스 40(SV40) DNA를 절단하여 분석하였고,[22][106] 폴 버그는 1972년 최초의 재조합 DNA를 만들게 되었다.
이렇게 시작된 제한 효소의 역사는 유전체학과 생명공학의 급속한 발전을 이끌어냈고, 베르너 아르버, 해밀턴 스미스, 대니얼 네이선스는 공로를 인정받아 1978년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.[23][107] 폴 버그 또한 DNA 재조합 기술에 대한 공로를 인정받아 1980년 노벨 화학상을 수상하였다.
제한 효소는 수평적 유전자 이동을 통해 널리 퍼진 것으로 보이며,[25][26] 이기적 유전 요소로 진화했다는 증거가 있다.[27] 지금까지 약 3000여종의 230 가지의 다른 DNA 염기서열을 인식하는 제한 효소가 발견되었고, 대부분은 세균으로부터 유래하였다. 하지만 바이러스나 고균, 진핵생물에서 제한 효소가 발견되기도 한다.
3. 제한 효소의 명명
4. 제한 효소의 작용 원리
5'--GAATTC--3' → 5'--G/AATTC--3'
3'--CTTAAG--5' → 3'--CTTAA/G--5'
(/부분이 절단 되는 부분)
이와 같이 DNA의 이중 가닥 중 한 가닥이 돌출된 형태를 점착말단(sticky end)이라고 한다. 반면 DNA 이중가닥을 수직으로 자르는 제한 효소도 존재하는데, 이렇게 잘린 DNA 말단부는 평활말단(blunt end)이라고 부른다.[31] SmaI 제한 효소 절단은 평활말단을 생성한다.
제한 효소마다 인식하는 염기서열의 개수도 차이가 있다. 보통 4개, 6개, 8개, 12개의 염기를 인식한다. 이 인식서열은 일반적인 원핵생물 게놈에서 평균 4,000개마다 한번, 혹은 4개 원핵생물 유전자당 1번 나타난다. 4개의 염기쌍 서열은 이론적으로 256bp마다 한 번, 6개 염기는 4,096bp마다 한 번, 8개 염기는 65,536bp마다 한 번 나타난다.[28][111]
세포에서 제한 효소를 생성할 때 자신의 DNA를 절단하는 것을 막기 위해 메틸화효소를 활성화 시켜 자신의 DNA가 복제될 때 제한 자리에 있는 특정 염기에 메틸기를 첨가한다. 제한 효소는 이 메틸기를 인식하고 그 부분을 절단하지 않는다.
이론적으로 DNA에서 가능한 두 가지 유형의 회문 서열이 있다. '거울상' 회문은 일반 텍스트에서 발견되는 것과 유사하며, DNA 한 가닥에서 서열이 앞뒤로 같이 읽히는 서열(예: GTAATG)이다. '역방향 반복' 회문 또한 앞뒤로 같이 읽히는 서열이지만, 앞뒤 서열은 상보적인 DNA 가닥(즉, 이중 가닥 DNA)에서 발견된다(예: GTATAC (GTATAC은 CATATG의 상보적인 서열임).[30][113] 역방향 반복 회문은 거울상 회문보다 더 흔하며 생물학적 중요성이 더 크다.
같은 서열을 인식하는 서로 다른 제한 효소를 네오스키조머라고 한다. 이들은 종종 서열의 다른 위치를 절단한다. 같은 위치를 인식하고 절단하는 서로 다른 효소를 아이소스키조머라고 한다.
5. 제한 효소의 분류
5. 1. I형 (Type I)
I형 제한 효소는 제한 효소와 메틸화효소가 뭉쳐져 있으며, 인식자리와 제한 자리가 서로 다르다.[37] 염기서열은 특이적으로 인식하지만, 인식자리에서 약 1000개 염기 정도 떨어진 곳에서 비특이적으로 DNA를 자른다.[37] 활성에 아데노신 삼인산(ATP), S-아데노실 메티오닌(AdoMet), 마그네슘(Mg2+) 이온 등을 필요로 한다.[37][32] DNA 절단 위치의 특이성이 없기 때문에 실험 목적으로는 거의 사용하지 않는다.
I형 제한효소는 최초로 확인된 효소이며, 대장균(''Escherichia coli'')의 두 가지 다른 균주(K-12와 B)에서 처음 발견되었다.[37][120] 이 효소들은 인식 부위와 다른 위치, 그리고 인식 부위로부터 최소 1000 bp 떨어진 임의의 위치에서 DNA를 절단한다. 이러한 임의의 위치에서의 절단은 DNA 전좌 과정을 따르는데, 이는 이 효소들이 분자 모터이기도 함을 보여준다.[37] 인식 부위는 비대칭적이며, 3~4개의 뉴클레오티드를 포함하는 부분과 4~5개의 뉴클레오티드를 포함하는 또 다른 부분으로 구성되며, 약 6~8개의 뉴클레오티드의 비특이적 스페이서로 분리되어 있다.[32]
이 효소들은 다기능성이며, 표적 DNA의 메틸화 상태에 따라 제한 절단과 변형 활동 모두를 수행할 수 있다.[32][121] S-아데노실 메티오닌(AdoMet), 가수분해된 아데노신 삼인산(ATP), 그리고 마그네슘(Mg2+) 이온은 이 효소의 완전한 활성에 필요하다.[32][121] I형 제한효소는 HsdR, HsdM, HsdS라는 세 개의 서브유닛을 가지고 있는데, HsdR은 제한 절단에 필요하고, HsdM은 숙주 DNA에 메틸기를 첨가하는 데(메틸전이효소 활성) 필요하며, HsdS는 제한 절단(DNA 절단)과 변형(DNA 메틸전이효소) 활동 외에도 인식(DNA 결합) 부위의 특이성에 중요하다.[32][120]
5. 2. II형 (Type II)
인식자리가 특이적이고 제한 자리 또한 주변의 염기로 특이적으로 작용한다. 실험실에서 주로 사용하는 것이 이 Ⅱ형이다. Ⅱ형 안에는 연관성이 낮은 여러 가지 제한 효소가 섞여 있어서, 8개형으로 세분하여 분류한다.
:* Ⅱ형 중 가장 흔하고, 메틸화효소와는 독립적으로 존재하며 인식 자리 내부에서 절단이 일어난다. 인식서열은 보통 회문(palindrome)을 이루고, DNA 양쪽 가닥을 모두 절단하여 점착말단 또는 평활말단 형태를 만든다. 제한 효소 활성을 위해서 Mg2+가 필요하며, 효소는 대개 200-350개의 아미노산으로 이루어져있다.
:* EcoRI, BamHI, HindⅢ, kpnⅠ, NotⅠ, PstⅠ, SmaⅠ, XhoⅠ 등이 있다.
:* IIS형 제한 효소는 메틸화효소와는 독립적으로 존재하고, 인식 자리 외부에서 DNA 절단이 일어난다. 인식 서열이 비대칭이다. 한 개 효소만으로도 인식 서열 DNA에 결합할 수 있지만, 절단하기 위해서는 다른 효소와 이합체를 이루어야한다. 따라서 인식자리가 많은 DNA가 훨씬 더 활발하게 절단이 일어나게 된다. 효소의 활성을 위해 Mg2+가 필요하며, 효소는 대체로 400-460개의 아미노산으로 이루어져 있다.[29]
:* FokⅠ, Alw26Ⅰ, BbvⅠ, BsrⅠ, EarⅠ, HphⅠ, MboⅠ, SfaNⅠ, Tth111Ⅰ 등이 있다.[127] 이러한 특징은 Golden Gate 클로닝과 같은 시험관 내 클로닝 기술을 수행하는 데 널리 사용된다. 이러한 효소는 이량체로 기능할 수 있다.
:* 2개의 인식자리와 반응한다. 하나는 제한 효소에 의해 절단되고 나머지 하나는 다른자리입체성효과기(allosteric effector)로 작용한다.[29]
:* NaeⅠ 등이 있다.
:* IIF형 제한 효소는 2개의 인식자리에서 반응하여 2자리 모두 절단한다.[29]
:* NgoM Ⅳ 등이 이에 해당한다.
:* IIT형 제한효소는 제한과 메틸화 활성을 가지는 두 부분의 소단위체로 이루어져 있다.[29]
:* 예를 들어 Bpu10I와 BslI 등이 알려져 있으며, 두 개의 다른 서브유닛으로 구성된다.[128] 회문 서열을 인식하는 것도 있고, 비대칭적인 인식 부위를 가지는 것도 있다.[128]
:* ⅡG형 제한효소는 S-아데노실메티오닌을 필요로 한다.[29] 제한 효소와 메틸화 효소가 한 폴리펩타이드 안에 있다.[29]
:* Eco57Ⅰ 등이 이에 해당한다.[29]
:* IIM형 제한효소는 메틸화효소에 의해 메틸화된 DNA를 절단하는 역할을 한다.[29][40][41]
:* 예를 들어 DpnI이 알려져 있다.[124][125][126]
:* 제한, 메틸화, 인식 기능의 활성이 도메인별로 분리되어 있어 이질이합체(heterodimer)나 이질삼합체(heterotrimer)를 이루어야 활성을 가진다. 인식자리의 염기서열은 대칭적, 비대칭적 두 가지 경우를 모두 포함한다. 효소가 작용하기 위해서는 Mg2+와 S-아데노실메티오닌이 필요하고, 크기는 850-1250개 사이의 아미노산으로 되어있다.[29]
:* BcgⅠ, BpⅠ, Bsp24Ⅰ, BaeⅠ, CjeⅠ 등이 있다.[29] IIB형 제한효소(예: BcgI 및 BplI)는 하나 이상의 서브유닛을 포함하는 다량체이다.[29] 이들은 인식 부위를 잘라내기 위해 인식 부위의 양쪽에서 DNA를 절단한다. AdoMet과 Mg2+ 보조인자 모두 필요하다.
5. 2. 1. orthodox II형
Ⅱ형 중 가장 흔하고, 메틸화효소와는 독립적으로 존재하며 인식 자리 내부에서 절단이 일어난다. 인식서열은 보통 회문(palindrome)을 이루고, DNA 양쪽 가닥을 모두 절단하여 점착말단 또는 평활말단 형태를 만든다. 제한 효소 활성을 위해서 Mg2+가 필요하며, 효소는 대개 200-350개의 아미노산으로 이루어져있다.5. 2. 2. IIS형
IIS형 제한 효소는 메틸화효소와는 독립적으로 존재하고, 인식 자리 외부에서 DNA 절단이 일어난다. 인식 서열이 비대칭이다. 한 개 효소만으로도 인식 서열 DNA에 결합할 수 있지만, 절단하기 위해서는 다른 효소와 이합체를 이루어야한다. 따라서 인식자리가 많은 DNA가 훨씬 더 활발하게 절단이 일어나게 된다. 효소의 활성을 위해 Mg2+가 필요하며, 효소는 대체로 400-460개의 아미노산으로 이루어져 있다.[29] FokⅠ, Alw26Ⅰ, BbvⅠ, BsrⅠ, EarⅠ, HphⅠ, MboⅠ, SfaNⅠ, Tth111Ⅰ 등이 있다.[127] 이러한 특징은 Golden Gate 클로닝과 같은 시험관 내 클로닝 기술을 수행하는 데 널리 사용된다. 이러한 효소는 이량체로 기능할 수 있다.
5. 2. 3. IIE형
5. 2. 4. IIF형
IIF형 제한 효소는 2개의 인식자리에서 반응하여 2자리 모두 절단한다.[29] NgoM Ⅳ 등이 이에 해당한다.
5. 2. 5. IIT형
IIT형 제한효소는 제한과 메틸화 활성을 가지는 두 부분의 소단위체로 이루어져 있다.[29] 예를 들어 Bpu10I와 BslI 등이 알려져 있으며, 두 개의 다른 서브유닛으로 구성된다.[128] 회문 서열을 인식하는 것도 있고, 비대칭적인 인식 부위를 가지는 것도 있다.[128]
5. 2. 6. IIG형
ⅡG형 제한효소는 S-아데노실메티오닌을 필요로 한다.[29] 제한 효소와 메틸화 효소가 한 폴리펩타이드 안에 있다.[29] Eco57Ⅰ 등이 이에 해당한다.[29]
5. 2. 7. IIM형
IIM형 제한효소는 메틸화효소에 의해 메틸화된 DNA를 절단하는 역할을 한다.[29][40][41] 예를 들어 DpnI이 알려져 있다.[124][125][126]
5. 2. 8. IIB형
제한, 메틸화, 인식 기능의 활성이 도메인별로 분리되어 있어 이질이합체(heterodimer)나 이질삼합체(heterotrimer)를 이루어야 활성을 가진다. 인식자리의 염기서열은 대칭적, 비대칭적 두 가지 경우를 모두 포함한다. 효소가 작용하기 위해서는 Mg2+와 S-아데노실메티오닌이 필요하고, 크기는 850-1250개 사이의 아미노산으로 되어있다.[29] BcgⅠ, BpⅠ, Bsp24Ⅰ, BaeⅠ, CjeⅠ 등이 있다.[29] IIB형 제한효소(예: BcgI 및 BplI)는 하나 이상의 서브유닛을 포함하는 다량체이다.[29] 이들은 인식 부위를 잘라내기 위해 인식 부위의 양쪽에서 DNA를 절단한다. AdoMet과 Mg2+ 보조인자 모두 필요하다.
5. 3. III형 (Type III)
III형 제한효소는 I형과 마찬가지로 제한 효소와 메틸화효소가 합쳐져 있다.[42][43] 효소 활성에 ATP가 꼭 필요하고, 완전 절단이 거의 일어나지 않는다.[42] DNA를 자르기 위해서는 DNA 분자 반대 방향으로 놓여 있는 또 다른 인식 염기서열이 있어야 한다.[42] EcoPⅠ, HindⅢ, StyLTⅠ 등이 Ⅲ형에 해당한다.
III형 제한효소(예: EcoP15)는 두 개의 별개의 비회문(non-palindromic) 서열을 인식하며, 이 서열들은 역방향으로 배열되어 있다. 이들은 인식 부위에서 약 20~30개의 염기쌍 뒤쪽에서 DNA를 절단한다.[129] 이 효소들은 하나 이상의 소단위체를 포함하고 있으며, 각각 DNA 메틸화와 제한 절단 역할을 위해 AdoMet과 ATP 보조인자를 필요로 한다.[43][130] III형 효소는 Res ()와 Mod ()라는 두 개의 소단위체로 구성된 이종올리고머성(hetero-oligomeric) 다기능 단백질이다.[35][44][130][131][132] Mod 소단위체는 시스템에 특이적인 DNA 서열을 인식하고 변형하는 메틸전이효소이며, 기능적으로 I형 제한 엔도뉴클레아제의 M 및 S 소단위체와 동등하다. Res는 제한 절단에 필요하지만, 자체적으로는 어떤 효소적 활성도 가지고 있지 않다.
III형 효소는 짧은 5~6 bp 길이의 비대칭 DNA 서열을 인식하고 25~27 bp 하류에서 절단하여 짧은 단일 가닥 5' 돌출부를 남긴다.[35][44][131][132] 제한 절단이 일어나려면 두 개의 역방향으로 배향된 비메틸화 인식 부위가 존재해야 한다. 이 효소들은 아데닌 잔기의 N-6 위치에서 DNA의 한 가닥만 메틸화하므로, 새로 복제된 DNA는 한 가닥만 메틸화되어 제한 절단으로부터 보호하기에 충분하다. III형 효소는 N6 아데닌 메틸전이효소의 베타-아과에 속하며, 이 계열을 특징짓는 9개의 모티프를 포함하고 있다. 여기에는 모티프 I, AdoMet 결합 포켓(FXGXG), 그리고 모티프 IV, 촉매 영역(S/D/N (PP) Y/F)이 포함된다.[35][44][131][132]
5. 4. IV형 (Type IV)
IV형 효소는 메틸화된, 히드록시메틸화된 및 글루코실-히드록시메틸화된 DNA와 같은 변형된 DNA를 인식한다.[45][133] ''대장균''(E. coli)의 McrBC 및 Mrr 시스템이 그 예이다.[45][133]
5. 5. V형 (Type V)
V형 제한 효소는 가이드 RNA(gRNA)를 이용하여 침입 유기체에서 발견되는 특정 비회문 서열을 표적으로 삼는다. 적절한 가이드 RNA가 제공된다면 다양한 길이의 DNA를 절단할 수 있다. 이러한 유연성과 사용 편의성으로 인해 CRISPR-Cas9 시스템과 같은 V형 제한 효소는 미래 유전자 공학 응용에 유망하게 사용될 것으로 예상된다.
6. 제한 효소의 이용
몇 종류의 제한 효소를 이용하여 목표 DNA와 반응을 시키면, 각각의 제한 효소가 특정한 염기서열을 인식해 DNA를 절단한다.[67] 이 때 특정한 제한 효소 작용자리가 상대적으로 어느 위치인지 알 수 있으므로, 이를 이용하여 유전자 지도를 작성할 수 있다.[67] 제한 효소 절단에 의해 생성된 서로 다른 길이의 DNA는 겔 전기영동 후에도 특정한 띠 패턴을 생성하며 DNA 지문 분석에 사용할 수 있다.
사람의 DNA 중 유용한 물질을 생산하는 부분을 제한 효소로 절단하여 조각을 대장균의 플라스미드 DNA에 연결한다. 형질전환 된 플라스미드를 대장균에 삽입하여, 짧은 시간에 유용한 물질을 대량 생산한다.[63][64]
분리된 제한 효소는 플라스미드 벡터에 유전자를 삽입하는 유전자 클로닝 및 단백질 생산 실험에 도움이 된다. 유전자 클로닝에 일반적으로 사용되는 플라스미드는 제한 인식 서열이 풍부한 짧은 폴리링커 서열(다중 클로닝 부위)을 포함하도록 수정되어, 유전자 단편을 플라스미드 벡터에 삽입할 때 유연성을 제공한다. 유전자 내에 자연적으로 포함된 제한 부위는 DNA의 끝을 의도적으로 절단하는 동안 원하는 DNA의 제한을 피해야 하므로 DNA를 절단하는 엔도뉴클레아제의 선택에 영향을 미친다. 유전자 단편을 벡터에 클로닝하기 위해 플라스미드 DNA와 유전자 삽입물은 일반적으로 동일한 제한 효소로 절단한 다음 DNA 리가아제라고 하는 효소의 도움을 받아 함께 연결한다.[63][64]
유용한 유전자를 제한 효소로 잘라내어, 동식물의 DNA에 삽입하여 형질전환 동식물을 개발한다.[63][64] 이를 통해 사람의 인슐린이나 인터페론 등을 생산하거나, 식물의 형질전환으로 수확량과 병 저항성이 높은 유전자 조작 식물과 식품을 만들 수 있다. 제한 효소는 단일염기다형성(SNP)을 인식하여 유전자 대립 유전자를 구별하는 데에도 사용될 수 있다.[65][66] 또한, 제한 효소는 써던 블롯을 이용한 유전자 분석과 게놈 DNA 절단에도 활용된다.[68]
최근에는 FokI DNA 절단 도메인을 활용한 인공 제한 효소가 개발되어, 숙주 게놈 편집에 사용되기도 한다. 이는 HIV-1에 대한 CCR5 보조수용체 표적 폐지와 같은 임상 시험에도 적용된 바 있다.[69]
제한 효소는 플라스미드 벡터에 유전자를 삽입하는 유전자 클로닝 및 단백질 생산 실험에 사용된다.[63][64] 또한 DNA에서 단일염기다형성(SNP)을 인식하여 유전자 대립 유전자를 구별하는 데 사용될 수 있으며, 이는 유전자 시퀀싱 없이 DNA 샘플의 유전자형을 결정하는 데 유용하다.[65][66] 이러한 방법을 통해, 제한 효소는 제한 단편 길이 다형성(RFLP) 분석에 활용되어 DNA 지문 분석, 유전 질환 진단 등에 기여한다.
다른 연구자들은 박테리오파지에 의한 친화성을 제한함으로써 박테리아에서 선천적 방어 역할을 하기 때문에 RM 시스템을 모델로 하여 인간 항바이러스 유전자 또는 게놈 백신 및 치료법을 고안하는 것을 제안했다.[70] HSV-2, 고위험 HPV, HIV-1을 포함한 다양한 인간 바이러스의 DNA를 절단할 수 있는 REases 및 ZFN에 대한 연구가 있으며, 궁극적인 목표는 표적 돌연변이 유발 및 인간 감염 바이러스의 이상을 유도하는 것이다.[71][72][73] 인간 게놈에는 이미 비활성화되어 자체 이익을 위해 활용된 레트로바이러스 게놈의 잔재가 포함되어 있다. 실제로 3 프라임 복구 외핵산가수분해효소 1(TREX1)과 절단 복구 교차 보완 1(ERCC)에 의한 활성 L1 게놈 레트로요소를 침묵시키는 메커니즘은 박테리아의 RM 시스템의 작용과 복구 템플릿 없이 ZFN을 사용한 후에 따르는 비상동말단이음(NHEJ)을 모방하는 것으로 보인다.[74][75]
6. 1. 유전자 지도 작성
몇 종류의 제한 효소를 이용하여 목표 DNA와 반응을 시키면, 각각의 제한 효소가 특정한 염기서열을 인식해 DNA를 절단한다.[67] 이 때 특정한 제한 효소 작용자리가 상대적으로 어느 위치인지 알 수 있으므로, 이를 이용하여 유전자 지도를 작성할 수 있다.[67] 제한 효소 절단에 의해 생성된 서로 다른 길이의 DNA는 겔 전기영동 후에도 특정한 띠 패턴을 생성하며 DNA 지문 분석에 사용할 수 있다.6. 2. 유전자 클로닝
사람의 DNA 중 유용한 물질을 생산하는 부분을 제한 효소로 절단하여 조각을 대장균의 플라스미드 DNA에 연결한다. 형질전환 된 플라스미드를 대장균에 삽입하여, 짧은 시간에 유용한 물질을 대량 생산한다.[63][64]분리된 제한 효소는 플라스미드 벡터에 유전자를 삽입하는 유전자 클로닝 및 단백질 생산 실험에 도움이 된다. 유전자 클로닝에 일반적으로 사용되는 플라스미드는 제한 인식 서열이 풍부한 짧은 폴리링커 서열(다중 클로닝 부위)을 포함하도록 수정되어, 유전자 단편을 플라스미드 벡터에 삽입할 때 유연성을 제공한다. 유전자 내에 자연적으로 포함된 제한 부위는 DNA의 끝을 의도적으로 절단하는 동안 원하는 DNA의 제한을 피해야 하므로 DNA를 절단하는 엔도뉴클레아제의 선택에 영향을 미친다. 유전자 단편을 벡터에 클로닝하기 위해 플라스미드 DNA와 유전자 삽입물은 일반적으로 동일한 제한 효소로 절단한 다음 DNA 리가아제라고 하는 효소의 도움을 받아 함께 연결한다.[63][64]
6. 3. 형질전환 동식물 개발
유용한 유전자를 제한 효소로 잘라내어, 동식물의 DNA에 삽입하여 형질전환 동식물을 개발한다.[63][64] 이를 통해 사람의 인슐린이나 인터페론 등을 생산하거나, 식물의 형질전환으로 수확량과 병 저항성이 높은 유전자 조작 식물과 식품을 만들 수 있다. 제한 효소는 단일염기다형성(SNP)을 인식하여 유전자 대립 유전자를 구별하는 데에도 사용될 수 있다.[65][66] 또한, 제한 효소는 써던 블롯을 이용한 유전자 분석과 게놈 DNA 절단에도 활용된다.[68]최근에는 FokI DNA 절단 도메인을 활용한 인공 제한 효소가 개발되어, 숙주 게놈 편집에 사용되기도 한다. 이는 HIV-1에 대한 CCR5 보조수용체 표적 폐지와 같은 임상 시험에도 적용된 바 있다.[69]
6. 4. 기타 응용
제한 효소는 플라스미드 벡터에 유전자를 삽입하는 유전자 클로닝 및 단백질 생산 실험에 사용된다.[63][64] 또한 DNA에서 단일염기다형성(SNP)을 인식하여 유전자 대립 유전자를 구별하는 데 사용될 수 있으며, 이는 유전자 시퀀싱 없이 DNA 샘플의 유전자형을 결정하는 데 유용하다.[65][66] 이러한 방법을 통해, 제한 효소는 제한 단편 길이 다형성(RFLP) 분석에 활용되어 DNA 지문 분석, 유전 질환 진단 등에 기여한다.인공 제한효소는 DNA 결합 도메인을 핵산분해효소 도메인에 융합하여 생성할 수 있으며, 징크핑거 핵산분해효소가 대표적인 예시이다.[48] 이들은 특정 DNA 서열을 표적으로 하는 유전자 편집 기술에 활용된다.[49][50][51][52][53] 최근에는 CRISPR-Cas9[57], ''Pyrococcus furiosus''(PfAgo)에서 추출한 아르고나이트 단백질[58], PNAzyme[59] 등이 개발되어 유전자 편집 및 RNA 절단에 활용되고 있다.
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